带你了解奶牛繁殖学

提纲

阐述妊娠及其诊断的重要理论并分析和早期流产的原因。

了解分娩的各个阶段。

妊娠开始于精、卵结合，形成的胚胎在妊娠第32天附植之前，依赖子宫分泌物存活和生长。牛的胎盘称为子叶胎盘，附着于子宫中的特殊区域（子宫阜）；在胎儿发育成熟并发出信号准备出生之前，母畜都是通过胎盘滋养其后代。

流产可以发生在妊娠的任何阶段，但是随着妊娠天数增加，这种风险逐渐降低。尽管接近足月时的流产或死胎现象是奶农易见的，而且对于每头母牛来说损失也最大。但是，对整个畜牧业来说，由于早期流产发生频率高，是所有流产问题中最严重的，损失巨大。

早期流产

早期流产是奶牛养殖中非常突出的问题，而且早期流产和受精失败很难区分。牛群中总体受精失败的比例为10%~15%，然而早期流产比例可达25%~40%。据推测，青年母牛早期流产的比例低得多，但是没有准确的估计。大部分早期流产发生在配种后8~19d，而之后流产的比例小得多。如果流产很早，情期间隔基本正常（18~24d)；流产越晚，情期间隔越长或完全失去1个情期。

许多早期流产和不孕的原因都是营养供给不当。很难确定营养因素与流产间明确的因果关系，但可以肯定B胡萝卜素、硒、磷和铜缺乏可导致流产。在妊娠初期日粮的合理配比很关键，而且如果围产期母牛的饲管方案不合理，同样会出现早期流产的现象。

细胞遗传学异常同样可以导致早期流产。正常胚胎发育的关键是正确表达的染色体的正常补体。据估计，妊娠12~16d时胚胎中可能存在8％的核型异常个体，并且这些染色体畸变造成的流产约占早期流产总量的1/3。这些细胞遗传学异常可能是由于精卵没能在最适时间段内结合，因此，适时输精可能是减少此类流产的关键。

免疫学因素也与早期流产有关。受孕之后，子宫同时接触精子和胚胎产生的抗原；如果免疫抑制机制的功能失常，由这些抗原所形成的抗体可能导致流产。滋养层细胞包裹着胚胎，同时抵抗来自于细胞和体液的移植免疫力，这就是胚胎存活和异常妊娠得以维持的原因。

子宫中蛋白质的适当合成对时间和类固醇有严格要求；而这些蛋白质又是胚胎进入正常发育进程所必需的。供受体同期化之所以是胚胎移植成功的关键，就是因为受体子宫分泌物是胚胎存活的关键。正常母牛和屡配不妊母牛相比其子宫分泌物是有区别的，后者蛋白质浓度降低，磷、锌和钙的水平也发生改变。

胎儿死亡

胎儿死亡泛指妊娠43d后一直到足月分娩期间由于胎儿死亡造成的妊娠损失。早期胎儿死亡不易察觉，胎儿组织自溶后随着胎水排出。有时胎儿仍旧留在体内并变成干尸，黄体继续存在妊娠状态得以维持；通常直到预产期过了，母牛并未有任何产犊迹象时干尸化的事件才被发现。由于子宫紧紧地包裹在干尸团块周围，因此，很容易通过触诊来确定；用前列腺素处理可以使母牛在2~3d内排出团块。

流产是指在妊娠第271天以前产犊的现象，此时娩出的犊牛或许死亡或许存活，但是存活者也都在24h内死亡；流产率超过3％则表明整个牛群有流产问题。

妊娠诊断

兽医学院和大型兽医诊所都有专门的设备对母牛进行妊娠诊断。使用超声设备可以显示妊娠状态，比直肠检查的妊娠诊断更早、更准确。超声波的优点很多，但大部分的妊娠诊断仍是通过直肠检查（图28.1)，因为这项技术成本低廉，而且熟练技术人员诊断的准确度非常高（图28.2)。即使用超声图像（图28.3和图28.4）已作出早期妊娠的诊断，但其后仍推荐用手来触诊，因为在30~50d时容易发生妊娠终止。空怀母牛的维持费用太高，对于精细管理奶牛场来说，经常检查母牛妊娠状态非常必要。

用手诊断妊娠的最好方法在妊娠的各个阶段各不相同。青年牛和成母牛之间，各个妊娠时期的变化非常小，青年牛在早期比成母牛更容易诊断些。从受孕到妊娠30d或35d，检查黄体是否存在是唯一可行的方法。

在第30~60天，可以触诊到胚泡（胎儿长3/8~7/8in，如菜豆大小）。到第60天，孕角有4~7in长，而且鼓胀，类似于一个胖香蕉。在这个阶段，胎儿像老鼠大小，也有可能滑落进胎膜中。到第90天，孕角长10~13in，出现了小的子叶，有时可以触摸到胎儿（胎儿的头有乒乓球大小），子宫的形状像一个大号的拳击手套，而非孕角就像手套的拇指。到了第120天，子宫伸展到整个骨盆前缘，也许可以触摸到小的子叶，孕角长13~18in（图28.5)。

到第150天，子宫角长25~35in，子宫动脉表现出强烈的搏动感，并且出现明显的子叶，胎儿的体积有梗狗大小了。6~7个月时，子宫下沉到腹底，子宫中央动脉搏动加重，胎儿大约2ft长（图28.6)。8~9个月时，子叶非常明显，能够经常触摸到胎儿的头部或腿部，大约有3ft长。子宫中胎水总量大于胎儿体积，特别是在妊娠早期，但到了妊娠后期，大部分胎水被吸收了。

应用于检查妊娠状态的最普遍技术就是通过直肠检查触摸有黄体一侧的子宫角。如果母牛妊娠，也许感觉到胚泡在指间滑动，在孕角的大弯处（卵巢侧）能感觉到绒毛尿囊膜在指间滑动。子宫内有液体则表明妊娠或者感染。一个经验丰富的技术员可在配种后第 35天做出妊娠诊断。这种妊娠诊断方法已经广泛普及，不仅可以做出早期诊断、不需要特殊设备并且如果操作适当不会造成妊娠中断。

母牛的其他妊娠检测方法：

(1）在妊娠的第15~17个月时可以使用腹部触诊检胎法。该法触摸胎儿时用手或拳头顶住腹部右欣窝底，向里、向上短促、大力推击该区域并保持住；可以感觉到较硬的胎儿，由于羊水的缘故，一击后胎儿会滑走，但是很快又会回到原位。

(2）在妊娠6个月后能够检测到胎心的跳动，但是这种方法在牛上不像其他家畜那样确切。把耳朵贴在右腹底部区域听诊可能得到可靠的结果，但是使用听诊器是听诊胎心的首选。胎心可以与母体心跳区分开，因为胎心频率高、程度更轻、波动大。

(3）在妊娠的后半期可观察到腹壁内的胎儿运动。用这种方法来检测妊娠需要有耐心，只需要静静地等待，直到所观察母牛右侧腹部出现了胎儿的自主运动。

(4）子叶（胎盘附属物）的存在是妊娠的确定性特征。子叶准确的形成时间是在妊娠第35天，但那时不能轻易触摸到。第75天时，子叶约像蚕豆大小，到第90天时可以明显地与其他组织区分开。到第120天时，子叶的直径约有1/2in，而到第150天时，其直径约有3/4 in.

(5）有经验的直检技术员可以在妊娠期间感觉到子宫中央动脉的搏动。它位于子宫颈的前部，在妊娠早期阶段，孕角一侧有强烈的脉搏，早在90d时就可能检测到，但是通常在120d时可清楚检测到。动脉的直径最大时有1/2in，在妊娠后期由于血液流速加快触摸时有振动感。

胎儿发育

在妊娠期的第45天左右，胚胎发育到所有的组织器官都呈现时就可称为胎儿。妊娠自始至终，胎儿都完全包裹和保护在两层膜内：充满液体的羊膜和绒毛膜尿囊，这两层膜是套在一起的。在妊娠第45天时胎儿周围的体液少于1pt（约555mL)，但是在产犊时体液却有3gal（约11.36L)，其中2.5 gal（约9.45L）是尿囊液（水袋子）,0.5gal（约1.8L）是羊水，直接与犊牛接触。在外围的尿囊液像水一样稀薄，大部分是由胎儿发育过程中产生的尿液和其他代谢废物聚积而成。聚积在胎儿周围的羊水更浓稠一些（像蜜），它的作用是在分娩时润滑产道、减小摩擦。

胎儿通过胎盘从母畜机体获得营养和氧并排除二氧化碳和一些其他废物。胎盘实际上是胎儿的一个组织，但并不与母牛直接交换血液。牛的胎盘称为子叶胎盘，其名称来源于子叶﹣﹣这一有营养交换功能的特殊区域；子叶将胎儿胎盘连接到母体子宫的特殊区域﹣﹣子宫阜（图28.7)。通常犊牛胎盘上有80~120个子叶。脐带是连接胎盘子叶和胎儿的生命线，正常情况下，有大量血液通过脐带维持胎儿正常发育，分娩时脐带被拉长而逐渐断裂，胎儿从胎盘上分离；此时，胎盘对于犊牛和母牛来说不再有用，在犊牛娩出后不久就排出母牛体外。

胎儿日龄可以通过胎儿顶臀长度来估计；但估计值受到品种的影响，也极大地受到双胞胎的影响，通常只在配种日期不明确时用来估计预产期。有经验的直检员能够估计胎儿长度并据此较准确地预测胎儿日龄。表28.1列出各孕期胎儿的体重和体长的范围，最低值代表了小型娟姗犊牛，最高值代表大型的荷斯坦犊牛。

生长最快速的时期是受孕后的第230天，超过226g/d。维持妊娠最主要的激素是孕酮（图28.8)，它由母畜卵巢的黄体组织和胎儿的胎盘组织产生。孕酮在整个妊娠期有几个重要的功能：对脑下垂体产生负反馈作用，抑制母牛的正常发情周期；同时刺激子宫分泌物的生成，在形成功能性胎盘前滋养着胚胎；维持子宫内稳定的环境直至分娩。

娩出过程的准备

分娩的时机最终是由胎儿决定的。当胎儿长到了分娩前的成熟期（大约分娩前3周），其肾上腺分泌皮质醇增加。这是奶牛繁殖周期中一个重要转折点：胎儿第一次分泌皮质醇启动了正常分娩和泌乳所需要发生的一切改变。皮质醇导致母体胎盘开始
用孕酮产生雌激素，减缓了母体孕酮循环而加速了雌激素循环。孕酮和雌激素浓度的变化刺激了乳腺系统再次开始生成腺泡，即乳房分泌细胞。这些激素的变化同样启动了初乳产生，这些初乳中富含抗体。

母畜的子宫对这些激素的变化同样敏感并为即将到来的分娩过程做好了准备，这与胎牛最终发育到成熟并娩出一个健康犊牛是巧妙地同步的。皮质醇激发了犊牛肠管和肺的成熟，使得这些组织在出生时就具备了全部功能，出生后就能够接管在出生前由胎盘所执行的功能。而胎盘自身也发生了相应变化，在产后快速排出体外。

胎儿皮质醇的最后一次高峰是在产犊的前几天，皮质醇高峰触动了胎儿胎盘和母体子宫的级联激素变化，启动了分娩的进程。孕酮水平降低提高了子宫肌肉收缩力，为分娩做好准备。在产犊前1天雌激素快速上升，为子宫应对在分娩过程中出现的雌激素高峰做好了准备。松驰素水平上升，使得骨盆韧带和后臀部韧带（低骨坐骨和髓骨坐骨韧带）松弛。

诱导分娩

诱导分娩缩短了如前所述的过程。通常用肾上腺皮质激素来处理（地塞米松或倍他米松），有时也用雌激素或前列腺素的合成制剂。这些制剂对母畜形成了一个快速刺激，启动了母畜为产犊做好的准备，同时也刺激了犊牛肺脏和肠道的发育，其作用与正常分娩时胎儿所分泌的皮质醇一样。若诱导分娩过早（特别是受孕260d以前）就会出现问题。犊牛发育不全，不仅生存受到威胁，而且即使存活，其终生生产性能都会受到影响；初乳分泌尚未形成，更加威胁犊牛的存活；乳腺分泌组织的全面再生尚未完成，会影响到母畜下一个泌乳期的产奶量；诱导分娩启动过早可导致胎衣不下。

在诱导分娩的药物中添加进一些松弛素和孕酮拮抗剂（RU486）可以减少上述问题的出现，建立更接近正常分娩的激素模型，但一般的诱导分娩方案不使用上述制剂。自然妊娠期的变化较大，给人工诱导分娩造成了障碍；很难确定100％安全的诱导分娩时间，也不能保证在确定的诱导分娩日期之前就不会发生自然分娩。必须单独考虑并处理每头母牛，根据每头母牛的产前准备完成情况确定其诱导时间。

分娩时间的确定

确定一头母牛产犊时间的最好方法是观察母牛产犊前典型的物理和行为变化。当分娩准备好后犊牛位置会发生改变，也改变母牛后躯的外形。干奶期大部分时间里，母牛体型呈圆桶状，在妊娠的最后1周里，犊牛改变了位置而使母牛呈梨形。在分娩的当天，犊牛上移到产道中，好像从母牛腹部消失一样，这是最好的预产迹象。

在产犊前母牛阴门肿胀，但肿胀的时间在个体和各品种间有明显差异；娟姗牛通常在产犊前几周开始出现肿胀，但是其他品种的母牛在产犊当天前几乎不明显。由于激素发生改变，由产道分泌的黏液浓度也发生改变。正常流出的黏液量不多、不透明且黏稠；在临产时，变得清亮而且量多（图28.9);体温下降，但这不是临产前最有用的典型征兆；在分娩前几周至前几天，乳房开始充盈饱满；尤其是青年牛，可能高度肿大。另外，临产前乳头也经常变得充盈且膨胀，并且有可能漏出初乳；松弛素的作用是松弛尾部的低骨和坐骨韧带，也是可视的；在分娩的最后1周开始松弛，直至分娩开始的前24h完全松弛（向后部延长大于1in)；这一变化的另一物理反应就是尾巴更有韧性，因为脊椎骨间的韧带也变得松弛。总之，妊娠期由遗传和环境因素综合控制，受品种和胎次影响很大。

娩出过程

产犊过程可人为地分为3个阶段，下面将详细讨论。

分娩第一阶段

分娩第一阶段是子宫颈扩张期。孕酮的影响减小，子宫的收缩频率增加；胎儿在收缩的作用下朝着产道移行。来自包裹在胎儿周围的绒毛膜尿囊的压力增大，致使子宫颈松弛。在分娩第一阶段的后期，子宫颈直径扩张至接近3~6in。此时母牛的行为变化不明显，不易观察。分娩第一阶段可见母牛烦躁不安，来回走动，从产道中分泌大量黏液，排粪、排尿次数增多，呼吸频率加大，骨盆韧带松弛等现象（图28.10)。这一阶段持续2~6h，随品种和胎次不同变化很大。

分娩第二阶段

分娩第二阶段始于胎儿进入子宫颈。子宫持续收缩，频率增加而出现前所未有的节律性收缩。在该期，当出现5~8次一组收缩时，就会出现产前阵痛。开始时，单次收缩持续1~2s，而一组收缩持续近1min，其间有2~3min的间歇期。产道伸展诱导释放催产素，在犊牛通过子宫颈时催产素浓度增加30~50倍。腹部收缩连同子宫阵缩挤压胎儿进入产道。决定分娩持续时间的基本要素是子宫颈的开张程度；胎儿头部和肩部通过子宫颈时产生压力，刺激子宫颈进一步开张（图28.11)。充满液体的羊膜和绒毛尿囊保护胎儿免受尚未完全扩张子宫颈的压力；待子宫颈完全扩张后阴道和子宫间即可畅通（没有紧缩的区域）。绒毛尿囊（水袋）过早破裂会导致腹部暂停收缩，这是由于胎儿占据的空间突然减小的缘故。在胎儿进入子宫颈后大约30 min(7~8组收缩后），可见胎儿的蹄子（图28.12)；但在难产情况下，这一过程会延长。在此之后分娩的进程减缓，因为子宫颈需要进一步扩张允许胎儿的头部和肩部通过。在蹄子出现后5~45min（依品种和胎儿大小不同而不同），收缩的强度和频率再次增加（收缩2~3s，间歇缩短），胎儿会在15~30 min娩出（图28.13)。难产率较高的品种出现尿囊到出现蹄子之间的间隔较长；出现蹄子到出现头部的时间以及出现头部到最后产出胎儿的时间都较长。分娩第二阶段根据品种和胎次的不同可持续15min至3h。

分娩第三阶段

分娩第三阶段是胎衣排出期，通常需要4~6h。胎衣在12h内未被排出则称为胎衣不下；母牛产公犊后胎衣滞留的时间稍长。难产时胎衣不下的几率提高2~3倍，尽管这种生理学机理还不清楚，但是已经观察到如果产前激素缺乏，也会与难产一样导致胎衣不下。

小结

许多早期流产都与缺乏营养管理不适当有关。

母牛的妊娠诊断可以使用超声设备或直肠触摸、腹部冲击触诊、6个月后胎心跳动、观察胎儿移动、子叶存在和触摸子宫中央动脉等方法。

营养不良、细胞原性畸形和免疫学因素都与早期流产有关。