现代养猪生产中,窝产仔数持续提升,导致同窝仔猪胚胎发育不均、个体大小差异显著,宫内生长受限(IUGR)胚胎占比可达25%左右,这类胚胎不仅出生成活率低,作为后备母猪时繁殖性能也大幅下降。卵巢是母猪繁殖的重要器官,胎儿期卵巢的发育进程、原始卵泡储备、卵泡募集能力,直接决定后备母猪初情期启动、排卵数及终身繁殖效率。近十年来,国内外学者围绕猪胚胎生长发育与生殖器官发育的关联开展大量研究,证实胚胎体重、发育快慢是影响胎儿期卵巢分化、卵泡形成的关键因素,二者存在稳定的剂量效应和时间效应。


1猪胎儿期卵巢发育的基本规律

猪的卵巢发育始于胚胎早期,生殖细胞迁移、增殖、分化及卵泡形成均发生在胎儿期,该阶段的发育状态具有不可逆性,直接决定产后卵巢储备。在正常妊娠进程中,妊娠45天左右,猪胎儿卵巢已完成原始生殖细胞的定植,开始进入卵原细胞增殖阶段;妊娠60天,生殖细胞逐步进入减数分裂阶段,原始卵泡开始大量形成;妊娠90天,胎儿卵巢内原始卵泡、初级卵泡结构清晰,卵泡数量、卵巢组织结构趋于稳定,此时胚胎大小差异已对卵巢发育产生显著影响。相关研究明确了猪产前卵子发生的时间节点:原始生殖细胞于妊娠18天左右出现在生殖嵴区域,妊娠50天左右生殖细胞开始进入双线期,妊娠100天左右卵原细胞增殖基本停止,卵泡发生进程趋于稳定,这一阶段也是胚胎大小差异影响卵巢发育的关键窗口期。卵巢皮质作为卵泡储备的主要区域,其发育程度、生殖细胞数量,与胚胎营养供给、生长速度高度相关。

2胚胎大小对猪胎儿卵巢发育的直观影响

2.1 对卵巢形态与组织结构的影响

Stenhouse等(2020)选取妊娠45、60、90天的大白×长白杂交雌性胚胎,按照体重分为正常胚胎(接近窝均体重)和弱小胚胎(体重最轻),通过组织学染色观察发现,弱小胚胎的卵巢体积、卵巢皮质厚度显著小于同期正常发育胚胎,卵巢髓质与皮质比例失衡,卵巢整体发育滞后。李爱花等(2021)研究也证实,同窝内体重偏小的猪胚胎,卵巢重量、卵巢横径均显著低于正常胚胎,且发育迟缓程度与胚胎体重呈正相关,体重越轻,卵巢形态发育缺陷越明显。

在妊娠90天的关键节点,弱小胚胎卵巢内生殖细胞分布稀疏,皮质区卵泡密度极低,卵巢间质组织发育不良;而正常体重胚胎的卵巢结构完整,皮质层厚实,卵泡排列规整,二者的组织结构差异达到显著水平。这一结果在国内外多项重复试验中得到验证,说明胚胎大小是决定胎儿卵巢形态建成的重要外在指标。

2.2 对卵泡发生与卵泡数量的影响

卵泡数量尤其是原始卵泡储备,是衡量卵巢发育的核心指标,直接决定后备母猪的繁殖寿命。Stenhouse等(2020)通过GATA4免疫组化染色定量分析发现,妊娠90天时,弱小胚胎卵巢内初级卵泡数量显著少于同期正常体重胚胎,原始卵泡总数也大幅降低,差异达到显著水平。近十年来的实证数据表明,宫内生长受限的猪胚胎,胎儿期卵巢总卵泡数比正常胚胎减少15%-30%,且初级卵泡的形成速率明显减慢。

王怀禹等(2022)针对地方猪种与外来猪种的对比研究显示,无论是瘦肉型猪还是地方良种猪,同窝弱小胚胎均存在卵泡发生受阻的问题,妊娠60天即可观察到原始卵泡形成数量偏少,妊娠90天时差异进一步扩大;且弱小胚胎卵巢内闭锁卵泡占比偏高,生殖细胞凋亡率上升,进一步加剧卵泡储备不足的问题。该研究与国外同期结论高度一致,证实胚胎大小对卵泡发生的影响不受品种差异干扰,具有普遍性。

3胚胎大小影响卵巢发育的生理与分子机制

4.1 激素分泌水平的调控作用

雌性胚胎体内雌激素分泌是调控卵巢发育的关键内源信号,胚胎大小直接影响性激素合成与分泌能力。Stenhouse等(2020)检测发现,妊娠90天时,弱小胚胎血浆雌二醇浓度显著低于正常体重胚胎,而正常发育的大体重胚胎,雌二醇分泌更旺盛,可有效促进生殖细胞分化和卵泡形成。张敏等(2023)的研究进一步证实,弱小胚胎卵巢内雌激素受体表达量下调,性激素信号传导受阻,无法有效启动卵泡发生相关基因的表达,进而抑制卵巢正常发育。同时,宫内生长受限的弱小胚胎,胎盘营养转运能力不足,机体胰岛素样生长因子、甲状腺激素等促生长激素分泌不足,不仅制约胚胎体重增长,也会间接抑制卵巢生殖细胞增殖,延缓卵泡形成进程,形成“胚胎生长迟缓-卵巢发育受阻”的恶性循环。

3.2 关键发育基因表达的调控

分子层面的研究表明,胚胎大小差异会改变卵巢发育相关功能基因的表达量,进而调控卵巢发育进程。Stenhouse等(2020)通过qPCR技术定量检测发现,妊娠60天时,弱小胚胎卵巢内细胞增殖相关基因KI67表达量显著降低,促凋亡基因P53表达量上调,导致卵巢生殖细胞增殖减慢、凋亡增多;同时,前列腺素受体基因PTGFR在妊娠45天和60天的弱小胚胎卵巢中表达量显著偏低,血管内皮生长因子基因VEGFA表达也受到抑制,影响卵巢血管生成和营养供给。

刘莹等(2024)的研究显示,正常体重胚胎卵巢内,卵泡发育相关基因SPP1、CD31表达量随妊娠天数递增,呈现稳定的发育上调趋势,而弱小胚胎中这类基因的时序性表达紊乱,无法正常调控卵巢分化、卵泡形成,进一步印证了胚胎生长状况对卵巢发育的分子调控效应。

国外学者多聚焦于胚胎生长受限与卵巢发育的分子机制、时序性调控,以Stenhouse团队为代表的研究证实,弱小胚胎产后繁殖潜力受损的根源,在妊娠早期就已形成,胎儿期卵巢发育缺陷是不可逆的;同时提出,妊娠45-90天是胚胎大小影响卵巢发育的关键窗口期,该阶段的生长差异决定了卵巢终身储备。国内学者结合国内养猪生产实际,围绕品种、妊娠期营养、胎次等因素展开研究,李爱花等(2021)、王怀禹等(2022)的研究均证实,同窝胚胎体重不均导致的卵巢发育差异,在商品猪和地方猪种中普遍存在;且宫内生长受限不仅影响胎儿期卵巢,还会导致后备母猪产后卵泡募集、成熟排卵异常,初情期推迟,产仔数下降。国内外研究虽侧重点不同,但核心结论高度一致:猪胚胎大小与胎儿期卵巢发育呈显著正相关,弱小胚胎的卵巢结构、卵泡储备、基因表达均存在明显缺陷,繁殖潜力大幅降低。

4生产实践意义与调控建议

基于现有研究结论,在后备母猪培育过程中,妊娠期需通过合理饲喂调控胚胎均匀发育,减少弱小胚胎占比,从源头保障胎儿卵巢正常发育。妊娠中期(45-90天)是关键调控阶段,该阶段保证母猪营养均衡供给,改善子宫内环境,提升胎盘转运效率,可缩小胚胎体重差异,促进卵巢正常发育。同时,在后备母猪选留时,应剔除出生体重偏小、宫内生长受限的个体,避免因胎儿期卵巢发育缺陷导致终身繁殖性能低下。

文章来源:生猪家禽新视界

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