影响后备母猪和经产母猪卵泡发育的因素及控制发情和排卵的生长管理策略（中）

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题目：影响后备母猪和经产母猪卵泡发育的因素及控制发情和排卵的生长管理策略

3、青春期前母猪卵泡发育时期的生理学

   启动青春期的内分泌信号仍然难以捉摸。在后备母猪初情期之前，卵巢就会对外源性生殖激素，诸如马绒毛膜促性腺激素(例如eCG;孕母马血清促性腺激素)和人绒毛膜促性腺激素(hCG)起到反应，并生长和排卵。此外，外源性GnRH可以诱导LH释放，下丘脑垂体轴(HPX)可对雌激素反馈做出反应。然而，这些对外源性激素的反应可能并不表明后备母猪完全成熟，也不能表明其可对内源性激素浓度的反应。也许支持这一观点的最好证据是，在大卵泡发育、排卵率、发情表达和发情周期长度方面，母猪对外源激素的反应有相当大的差异。例如，初情期前母猪接受PG600治疗时，20%的母猪可能不会发育出大卵泡，另外10-20%的母猪可能会排卵但不会表达发情。这种反应随着年龄、公猪暴露或促性腺激素剂量的增加而显著改善。在初情期的前几周，后备母猪卵巢就像蜂窝(1 到 3 毫米卵泡), 葡萄 (>=6mm) 或 中间类型。这种情况与至初情期的间隔天数无关，卵巢的类型分类会在140 - 180天之间发生变化。然而，在初情期前的后备母猪中，卵泡呈波状分布，但在闭锁前仅能生长到6毫米。我们的超声观察(未发表)支持这一观点，并表明，对于未接受公猪接触的后备母猪，到180 d时，大多数母猪(75%)的卵泡小于5毫米。Christenson等人(1985)指出，也许更重要的是，在130日龄时，后备母猪卵巢上的大多数卵泡是不健康的。目前还不清楚闭锁率是否会随着母猪接近成熟而改变。

   虽然数据有限，但观察表明，HPX的成熟可能是影响初情的一个不完整的、限制性的因素。Barb等(2010)观察到，LH脉冲频率在外源性雌激素作用下，会在90-150和 150-200天之间升高。Christenson等人(1985)回顾的其他数据指出，尽管切除卵巢的后备母猪 FSH和LH浓度增加1倍，但对比完整的后备母猪来看，其分泌的模式没有显著变化。此外，在这段时间内，去除卵巢的和完整的后备母猪血液中的雌激素浓度没有差异。总体数据表明，如果没有刺激，大多数母猪在26周龄时HPX和卵巢都不成熟。促性腺激素反馈调节理论表明，青春期卵泡期是由LH脉冲频率的增加引起的，这是由于HPX对低浓度循环雌激素的负反馈敏感性的变化(Hughes, 1982)。然而，卵泡不能对雌激素激增和释放做出反应 也可能参与其中(Elsaesser, 1982)。在青春期卵泡期之前采集的血液样本中，黄体生成素、雌激素或孕酮的水平均未高于基线水平。允许性腺激素释放和卵泡成熟的宽松条件可能取决于接收到的与体重和脂肪相关的信号(Foxcroft et al.， 2001)、生长速度和年龄(Tummaruk et al.， 2001;或环境(Hughes et al.， 1990)。我们很难分离这些影响，但是在选择的表现出生猪速度慢和背膘薄的猪，通常表现初情期推迟，更可能被淘汰。

   发情期的推迟或者不发情导致商品母猪场增加对更新后备猪的需求。在这些猪场中，10-30%的后备猪在公猪接触60-80天后不能表现出发情。在屠宰场观察可以发现，淘汰的这些猪中有一半的后备母猪出现卵巢上只有小或者中等的卵泡，而另一半后备母猪有黄体存在。有一半后备母猪表现沉默发情的原因还是不确定，但是更强的静立反应，更长的发情期，肿胀的外阴与早期发情相关。通常认为沉默发情的原因是因为不能有效的查情。也确实在一些真实的案例中真的存在这种情况，沉默发情也会发生在可控的发情监测中，高频率的发情表达以及雌激素浓度的升高。这些观察表面不发达的下丘脑-垂体轴，不能对低浓度的刺激起到正反馈作用。

   一些因素被认定为后备母猪早期发情的抑制剂。在最近的研究中，注意力集中到后备猪的发育和母猪的生产寿命，这些研究认为出生窝重、出生重、生长速度、体况是关键因素。Almeida et al. (2017b)报道低出生重的后备母猪在达到预期发情日龄时，卵巢的的卵泡相差很大。另外，低出生重的后备母猪的生长速度更慢，不能达到600g/d的生长速度。低出生重的仔猪在哺乳期和后备发育期的营养摄入和饲料转化率的竞争更差，因此长的慢的猪发情更晚。Miller et al. (2011)报道称在后备猪培育期间，适度的限饲会减小增重，发情期推迟，减少发情的表达。相似的，在培育期间限饲会导致后备母猪160日龄时体重更小，>3mm的卵泡数量减少，呈现出影响卵巢卵泡数量，从而影响实时发情。应激对卵泡发育的影响并不清楚，但是Young et al. (2008)报道说：在培育期间限制有效面积会推迟发情，但是如果生猪速度达到850g/d时不会受到影响。这种影响很有趣，但是也可能是因为在拥挤的圈舍中，公猪接触质量太差造成的。应激对卵泡生长应激发情表达的影响是不确定的，这可能是因为个别动物风险因素、应激类型和严重程度不同造成的。季节性乏情与热应激和光周期有关，其对商品猪生产是一个持续的严重的问题。在商品群中，使用先进的温度和光照控制系统，会有10-20%的适龄后备母猪仍不能发情或者发情推迟。这个失败率，看似比较低，但在有限的栋舍面积和持续对后备猪需求上也是一个显著的挑战。如果涉及到多个混合因素，那么对于某一个后备母猪来说，涉及到的任何一个因素都会变成决定性因素。当问题可能涉及到一个甚至多个繁殖通路时，这种情况会造成辨别更加困难。多因素最好的例子就包括季节。季节延迟发情可以归因于光周期，且光周期在后备猪发情期时可以用褪黑素来增强。初情期前的后备母猪表现出发情时，通常会有低的FSH和LH，少的卵泡数量和发情延迟，并且对外源激素不敏感。综合来看，不同的后备母猪群体，要想找到影响不发情的因素，需要把症状和通路连接起来。

   报道称:增强剂可以使母猪在刺激后几天或几周内诱导卵泡期。其中最好的方式就是公猪诱情。青春期前后备母猪达到最小性成熟阶段后，可以对公猪诱情做出反应，这种反应在进入青春期的天数中有所体现。同时反应的母猪比例也随着年龄的增长而增加(van Wettere et al.， 2006)。诱情的年龄或者引入公猪的时机显得很重要，因为Eastham等人(1984)观察到，在母猪发育期间用公猪和后备母猪混养，对青春期年龄的提前没有影响。Pearce and Hughes (1987)研究了公猪诱导后备母猪青春期的起作用的成分，得出的结论是嗅觉刺激影响最大，但触觉、听觉和视觉线索也很重要。唾液中发现的公猪信息素通过鼻腔受体和嗅球影响母猪(Kirkwood等，1981)。Melrose et al. (1971)报道，5 -androst-16-en-3- 1是公猪关键信息素之一，将其喷入母猪鼻后，约有一半母猪对背压试验产生站立反应;然而，盐水喷雾（对照组）却没有让它们静立。公猪效应诱导卵泡发育的机制尚不清楚，但它被认为是由LH脉冲频率的变化介导的，尽管数据有限且没有定论。尽管公猪诱情对发情影响的原因不是很清楚，但是通过改变公猪诱情的强度和持续时间来改变。就像Kanekoand Koketsu (2012)报道的，诱情的强度是明显的，直接公猪诱情比间接公猪诱情，后备母猪早发情13d。公猪的直接接触比隔栏接触要有利于初情期的早来。这可能是因为信息素传递只有在近距离时才最有效。除了公猪诱情，额外的运输、换栏儿，混群都用于研究其和发情的关系，通常这些都在做之后的5-7天有一定比例的后备母猪会同期发情；

   我们可以看出影响后备母猪发情的最终因素是促性腺激素对卵巢的刺激，因为有很高比例的初情期前的后备母猪在注射eCG和hCG之后不久会表现出发情。这些促性腺激素促进FSH和LH类似物分泌活动以及中等大小卵泡生长发育到排卵大小，促进产生雌激素。在处理后4-5d后表现出发情症状。使用有效剂量的eCG和hCG后，会诱导正常数量的大卵泡进行排卵。然而，当剂量改变时，不正常的卵巢响应了，卵泡不能同步发育，不能正常排卵。结果就是，卵泡可能长得过快而提前排卵或者长得过慢从此排卵失败。这可能会影响发情的表达并且形成囊肿。尽管报道不多，但是发现单囊和多囊卵泡发育对繁殖性能有影响，并且与淘汰母猪生殖道有关。 (Heinonen et al., 1998; Almond, 2007)。

4、成熟后备母猪卵泡发育期

   后备母猪30周龄之前首次发现的发情通常被归为商业养猪业的发情不配种(HNS)。这是所选母猪进入青春期的第一个指标，这个指标意味着后备母猪在第二个情期配种前，后备母猪才能达到性成熟。在商业养殖场，后备母猪被养到小或者大群，用于诱情和发情鉴定。在鉴定出HNS之后，这些母猪通常会被标记出来，并放到定位栏进行配种。一旦母猪开始发情，发情周期的预期长度是基于21天的平均发情周期，但包括19到22天的范围。然而，也要关注后备母猪不能第二次循环或出现不规则的发情间隔。在一项研究中，研究人员检测了表现出较长发情周期的母猪体内的激素浓度，发现黄体酮水平继续升高了5至6天，而卵泡期的持续时间正常。最近的一份报告显示，育龄母猪在配种从大栏转移到定位栏的时间影响了一小部分母猪的周期长度。在CL形成的第一周，把后备母猪转移到定位栏会导致发情周期缩短;而那些在配种前最后一周转移的后备猪则表现出更长的间隔。在每种情况下，与正常周期长度的后备母猪相比，生育力都有所下降。

   在黄体期，FSH升高，LH下降，大量小的和中等大小的卵泡出现在后备母猪的卵巢上。然而很多卵泡都是闭锁的，但他们的比例与卵泡的大小和黄体期的天数无关。在成熟的母猪中，黄体溶解与黄体酮的下降有关。在短短几天内，随着激素和卵泡数量的突然变化，卵泡开始进入卵泡期。卵泡期的长短在高排卵率和低排卵率的后备母猪中无差异(6.5 d) ，在诱导黄体溶解后或停用孕激素后持续时间(5.8 d)无差异。在卵泡期，通过调控外源性FSH和LH，可影响卵泡的健康、卵泡的选择和排卵率。在为提高排卵率的育种体系中，黄体晚期和卵泡早期FSH的差异影响排卵前卵泡的数量。较高的排卵率似乎是由于更大比例的中等大小的卵泡(> 5毫米)，可以保持健康的卵泡后期阶段。由此看来，卵泡期开始时FSH的极限浓度可能是由中等大小卵泡产生的抑制素决定的。Noguchi等人(2010)报道卵泡期FSH浓度与抑制素A呈负相关，当大卵泡接近发情期时，分泌这种激素的量更大。

   几乎没有研究表明公猪诱情对对第二次发情的表达具有刺激作用，但现有的数据表明这是一种积极的影响。饲料水平也会影响排卵率和发情间隔。在第2个发情周期后半段提高能量水平可提高排卵率。对应的是低喂养水平降低卵泡大小，排卵率和胚胎。在可控条件下，中度热应激或不同光照强度对卵泡发育、发情间隔、发情表达或排卵率均无影响。然而，在商业条件下，长发情周期和短发情周期的发生率在不同的季节不同。

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