反刍动物的消化系统

概述反刍动物消化系统的解剖学和生理学。

描述消化的过程。

奶牛的消化系统在几个重要的方面不同于单胃动物（例如马、猪和人类）。理解这些差异对正确饲养奶牛并获得最佳生产性能是很重要的。从消化系统的起始部位（口腔）开始，反刍动物（如奶牛）和单胃动物就表现出明显的差异。反刍动物没有上门牙或犬齿。因此，它们依靠上齿板和下门齿，在嘴唇和舌头的辅助下进行采食。

反刍动物拥有4个胃室：瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃（真胃）（表11.1)，而单胃动物只有1个胃室。因此，奶牛有着足够的空间加工、处理体积庞大的草料并为机体提供养分。就消化道容量与体重的比例而言，奶牛是人类的9倍。另外，瘤胃为数量巨大的微生物提供了一个非常理想的环境，瘤胃的细菌数量一般为在25亿～50亿／mL，原虫数量在20万～50万／ml。瘤胃的细菌数量与饲料的种类、饲喂的制度、喂食后取样的时间、季节以及纤毛虫存在与否都有关系。

瘤胃微生物有两种重要功能：使反刍动物能够利用粗饲料和能够消化纤维。瘤胃微生物把饲料中的纤维素和戊聚糖分解成可利用的有机酸，主要是乙酸、丙酸和丁酸（通常称为挥发性脂肪酸，VFAs)。这些VFAs通过瘤胃壁被大量吸收，可以满足反刍动物60%~80％的能量需要。微生物的消化作用在反刍动物营养学中占有很重要的地位，这也是反刍动物可以几乎完全依赖粗饲料而生存的根本原因。

瘤胃微生物与其宿主是标准的共生关系，它能合成宿主所需的营养。瘤胃微生物可以合成或制造出所有的B族维生素和所有的必需氨基酸，甚至可以利用非蛋白氮混合物（NPNs)，如尿素、氨化物或者劣质饲料蛋白合成氨基酸。从瘤胃流出的微生物最终在后部胃肠道中逐步被消化。

一头奶牛安静地卧在树下，慢慢咀嚼着反刍的美食时表现出一种特别的满足感，这是一幅多么安详宁静的乡村生活画面。其实这是反刍动物特有的行为或者称为现象，有非常重要的实用价值。在反刍过程中，奶牛把粗饲料颗粒形成的软团﹣﹣食团从瘤胃反刍到口腔并再次咀嚼，每一个食团需要咀嚼1min左右再吞咽下去。反刍动物每天花8h甚至更多的时间来完成反刍，具体所需时间依日粮类型不同而有所变化。粗糙且纤维含量高的饲料需要较长的时间。反复的咀嚼过程起了两个作用：降低饲草颗粒的大小并刺激唾液的分泌，这对于缓冲瘤胃内的pH值是至关重要的。因此，反刍行为关系到动物能够食入并利用的饲料量。饲料颗粒应尽量小才能通过瘤胃。由于高质量牧草的纤维含量要小于低质牧草，因而它们需要较少的反刍时间并且以较高的速率通过瘤胃，所以，尽管这类饲草可以增加牛的采食量，但也降低了分泌到瘤胃的唾液量，同时也增加了瘤胃酸中毒的可能性。

瘤胃微生物的消化作用与单胃动物的消化作用相比，能产生更多的气体。瘤胃微生物的发酵作用产生的大量气体必须被排出（主要为二氧化碳和甲烷）；否则，会导致瘤胃鼓气。通常，这些气体以暖气的形式很快被自由排出，也有少部分通过瘤胃吸收进入血液后在肺部随呼吸排出。

消化过程

狭义地讲，消化就是蛋白质、脂肪和复杂的碳水化合物被分解到足够小的单位从而可以被吸收的过程。这个过程主要通过消化酶来完成。酶是一种在常温下催化生化反应而又不被利用的有机催化剂。酶活性在饲料通过消化道时所发生的化学反应过程中起主导作用。消化过程本身发生在整个消化道中；消化过程是从动物的口腔开始的。

在牛的口腔中主要发生3个物理过程：采食、咀嚼和吞咽。采食可以定义为把食物卷入口腔的过程。牛主要依靠口腔的各部分，如舌头、唇和牙齿来采食。咀嚼是一个咀嚼食物的过程。它包括物理性的磨碎和撕裂食物并伴随着唾液的混合作用，唾液可以润滑食物，同时伴有一些酶的消化作用。此时，经咀嚼后的食物形成了一个小而紧实的可进入后段消化道的球体，称之为食团。

吞咽就是咀嚼后吞入的过程，包括非主动和主动的反射。咀嚼完成后，食团被舌头卷入口腔的后部。食团通过咽喉部时，咽喉部的反射性关闭对呼吸有一个短暂性的抑制作用，食团最后通过食道进人胃部。

牙齿在咀嚼过程中主要起机械性的辅助作用，通过对食物的撕扯、切断作用，增大了食物的表面积，从而增大了食物与消化液接触的面积。牛是食草动物，不需要很多牙齿去撕碎食物，所以，它们都没有犬齿，仅在下颌部有下门齿，在采食过程中用来切碎饲草。

舌头是牛采食的主要器官。牛的舌头可以伸得很长，上面长满了乳头状的突起，方便它卷住饲草和其他粗料。饲料被送入口腔后在门牙和齿板的不断作用下被切碎。在整个咀嚼过程中，舌头起了3方面的作用。首先，舌头的运动使得饲料能被送到口腔的不同部位而被切短和嚼碎。与此同时，舌头也将饲料与口腔内各种分泌液混合，最终形成一个食团。其次，舌头上的味蕾构成神经控制系统，使牛能挑选饲料并控制采食量。如果饲料发苦或者味道比较差，来自于味蕾的刺激就产生让动物停止采食的信号。相反地，合适的味道能够刺激食欲。牛舌头的尖部布满大量味蕾细胞，而舌的中部只有极少量；舌后部的味蕾细胞密度是最高的。舌头的最后一个作用是启动吞咽动作。当食团已经充分混合好后，舌头将它送到口腔的后部，在那里神经受体受到刺激，吞咽动作开始发生。

唾液腺在那些对消化有重要作用的附属器官间起了一个联络网的作用。牛有3对最重要的唾液腺：腮腺、下颚腺和舌下腺（图11.2)。唾液在咀嚼、形成食团和吞咽过程中起辅助性作用。如果没有这些水分，吞咽将会变得很困难。唾液也提供了一个营养素回流到瘤胃中的途径；唾液中含有尿素、黏蛋白、磷、镁和氯化物，这些物质在瘤胃中可以很容易地被瘤胃细菌和原虫利用。如果暖气过程不能正常进行，气体就会在瘤胃中聚集并且会够导致严重的鼓气。唾液作为表面活性剂，可以预防这个问题的发生。唾液可以溶解那些只要一经溶解就能被味蕾感觉到的饲料化学成分。口腔中的黏膜必须保持湿润才能维持活性，唾液也为此提供了可能。唾液中大量的Na＋和其他阳离子在食物中起到了缓冲剂的作用，这点对于泌乳牛来说是最重要的作用。唾液的缓冲能力非常重要：每天约有超过45gal的唾液分泌到瘤胃中。

咽是控制空气和食物通过的结构。口腔末端、食管、鼻腔后部、耳咽管和喉通过这个器官而组合在一起。在吞咽动作的过程中，构状软骨关闭通往喉部的通道，会厌软骨被动的覆盖住喉部通道。这使得食物安全进入到食道，而防止任何食物进入到呼吸道。

食管是一段从咽延伸到瘤胃贲门的肌肉管。食管的肌肉组织和神经组织通过蠕动来移动食团，蠕动是平滑肌收缩和舒张共同作用的结果，使得食团在食管中作单向运动。

家畜个体间消化力存在差异，其主要原因可追究到胃区功能的分化发育。反刍动物经常被描述为拥有4个胃。而事实上，反刍动物只有1个复杂的胃，它是由4个形态学上截然不同的胃室所组成的；这些胃室分别称为瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。

瘤胃和网胃有着相似的生理功能，故经常放在一起讨论（图11.3)。食道将内容物清空并将其运送至由瘤胃和网胃共同形成的一个叫做胃前庭的凸起区域。成年反刍动物的瘤胃是一个非常大的器官，瘤胃内壁存在大量的乳头状突起，这些突起可以增加瘤胃表面积用以吸收微生物消化的终产物。网胃的内部结构类似于蜂巢，是外来物的收集室，同时也是消化场所（图11.4)。所摄取的食物经过这2个胃室，在瘤胃中的各种微生物（细菌和原虫）作用下可彻底被消化分解（图11.5)。瘤胃其实可称为巨大的生理发酵罐。

瘤胃微生物将碳水化合物消化分解为二氧化碳和挥发性脂肪酸。产生的挥发性脂肪酸中最主要的是乙酸、丙酸和丁酸。这些终产物可被瘤胃所吸收并提供动物所需的大部分能量。当饲喂高精料日粮时，通常会产生大量的乳酸，致使瘤胃pH值下降。由于瘤胃中大部分的细菌对pH值敏感，pH值的任何波动都会引起微生物数量的下降并改变微生物的构成比例。当瘤胃pH值降低情况严重时，动物可能会拒食，呈现急性的消化障碍症状。

瘤胃微生物将摄取的脂类物质转化为脂肪酸和甘油。甘油随后主要被转化为丙酸，同时长链脂肪酸过痛胃到小肠中被吸收。只有极少量的日粮蛋白质能够逃脱瘤胃的降解过程。日粮蛋白质被降解的程度取决于它的溶解度。大部分的日粮蛋白质被微生物降解并合成为微生物蛋白。微生物蛋白是优质动物蛋白，被转运到肠道并被吸收。伴随着不同的日粮蛋白质的分解，瘤胃中会产生氨，这些氦可以被瘤胃壁吸收，或者形成用于细菌蛋白合成的氮源前体物。如果日粮中含有大量的糖和淀粉，则产生氨的浓度低。

在瘤胃发酵的整个过程中，产生各种各样的气体并通过暖气排出。甲烷和二氧化碳是瘤胃中含量最丰富的两种气体：甲烷占了瘤胃气体体积的30%~40%，二氧化碳占65％左右。

瓣胃或重瓣胃是消化过程的下一个胃室。它由大量的肌肉层（瓣状组织）组成，功能是磨碎食物。这个胃室的确切生理学作用还尚未被充分阐明，但是它除了具备磨碎食物的作用外，还能够吸收水分和挥发性脂肪酸。

皱胃是一个功能类似于非反刍动物胃的组织。这个胃室的消化过程与单胃动物的胃非常相似。

胰腺区包括胰腺和胰腺管，胰腺管是一根从胰腺通往小肠的导管。胰腺是消化的辅助器官，是在动物的消化生理过程中不可或缺的一个腺体结构。胰腺作为内分泌和外分泌的腺体，在生理上有两个截然不同的功能。其内分泌功能在于它能分泌胰岛素和胰高血糖素。其外分泌功能在于它能产生并分泌出小肠内消化所必需的消化液。

除胰腺和唾液腺之外，肝脏是胃肠道系统中另一个不可缺少的附属器官。从胃和小肠开始，大部分被吸收的营养物质都要通过门静脉运送到肝脏，它是动物机体的一个最大的腺体。肝脏不仅仅在营养物质代谢和储存过程中发挥着重要作用，同时还能生成胆汁，胆汁在小肠内脂质吸收过程中是必需的。

肝脏在消化和吸收过程中最主要的一个作用就是分泌胆汁。胆汁促进日粮脂肪的溶解和吸收，同时帮助某些废弃物如胆固醇和血红蛋白分解副产物的排泄。胆汁的绿色是由红细胞分解的终产物（胆绿素和胆红素）所引起的。胆汁含有大量的盐分，这些盐分是由Na＋和K＋与胆酸结合形成的。这些盐分在小肠中与脂质结合形成微粒。这些微粒是由己被乳化和溶解吸收的不溶性脂肪酸和甘油一脂形成的胶状复合物。一旦微粒形成，脂质就能被消化并且其终产物（脂肪酸和甘油）能穿过小肠黏膜屏障进入到淋巴系统。胆盐并不随着脂质被转运，它们进入到肝肠循环中进行重复利用。

胆汁分泌量差异很大。极度饥饿的动物只能产生很少量的胆汁。相反地，饲喂了高脂肪日粮的动物能够产生大量、充足的胆汁，以保证吸收效率。一般来说，胆汁分泌量取决于血流速度、动物的营养状态、饲喂的日粮类型和胆汁的肝肠循环。

小肠在解剖学上被分为3部分：十二指肠、空肠和回肠。第一段的十二指肠起源于胃部的幽门括约肌，以一根短肠系膜附着于机体腹腔壁上。胆汁和胰液都会流入到这一段。接下来一段是空肠。空肠和回肠之间并没有明确的界限，于是人为地以回盲折的游离端来划分。

在小肠的整个内壁上覆盖着大量的指状突起，称之为肠绒毛。每根肠绒毛都由一根称之为乳糜管的淋巴管和一组毛细血管组成。肠绒毛的表面覆盖着大量的微绒毛，它们为吸收提供了更多的接触表面积。小肠终止于回盲瓣，这是一个可以控制食糜从小肠流向盲肠和大肠的括约肌。这种结构可以阻止食糜倒流回小肠。

牛的盲肠和结肠是由几层肌肉所组成的。一层环形肌是结肠肠管的最基本部分，这种肌肉有利于结肠运动。除了这层肌肉外，3条纵向肌组成了结肠带。这些条状的肌肉组成了一组贯穿于结肠的袋状或囊状结构，这种结构称之为结肠袋。食糜储存于这种囊状结构中，有利于水分的吸收。在结肠中可以发现大量分泌黏液的杯状细胞，但是没有类似小肠中发现的那种肠绒毛。

在接近结肠末端处有一个一端封闭的囊状结构，称之为盲肠。牛的盲肠发育并不完全，并且在消化过程中也无关紧要。盲肠可以吸收一些挥发性脂肪酸，但是大量的水和电解液是在结肠被吸收。

小结

反刍动物的胃有4个胃室：瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃（真胃），而单胃动物只有1个。

瘤胃微生物具备两个重要的功能：利用粗饲料并消化其中的纤维，这使得反刍动物能够有效地利用粗饲料。

反刍具有两个重要的功能：降低饲料颗粒的大小并促进唾液的分泌。

消化是蛋白质、脂肪和碳水化合物降解并被吸收的过程。
酶是一种能在正常的体温下催化生化反应同时又不会被利用的有机催化剂。

牛的口腔中会发生3个物理过程：采食、咀嚼和吞咽的开始。

有3对唾液腺是最重要的：腮腺、下颚腺和舌下腺。

唾液能帮助咀嚼、形成食团、吞咽食团和营养素的再循环。它起着表面活性剂、缓冲剂、溶解某些化合物及保持口腔黏膜湿润的作用。

瘤胃微生物消化碳水化合物并产生二氧化碳和VFAs，主要包括乙酸、丙酸和丁酸。

胰腺即是内分泌又是外分泌腺体，它能分泌激素如胰岛素和胰高血糖素并分泌小肠消化过程中所必需的消化液。

肝在营养素的代谢、储存和胆汁的形成过程中发挥着重要的作用。

小肠在解剖学上被分为3部分：十二指肠、空肠和回肠。

环形和纵向肌促进食糜在胃肠道中的运动。